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피레노이드 모델링

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Nature Plants 8권, 583~595페이지(2022)이 기사 인용

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측정항목 세부정보

많은 진핵 광합성 유기체는 피레노이드라고 불리는 세포소기관에 있는 CO2 고정 효소 Rubisco에 농축된 CO2를 공급함으로써 탄소 흡수를 향상시킵니다. 지속적인 노력은 이 피레노이드 기반 CO2 농축 메커니즘(PCCM)을 작물에 적용하여 수확량을 늘리려는 노력입니다. 여기서 우리는 녹조류 Chlamydomonas reinhardtii의 가정된 메커니즘을 기반으로 PCCM에 대한 계산 모델을 개발합니다. 우리 모델은 모든 Chlamydomonas PCCM 결핍 돌연변이 표현형을 요약하고 PCCM의 기본이 되는 일반적인 생물물리학적 원리를 산출합니다. 우리는 효과적이고 에너지적으로 효율적인 PCCM에는 피레노이드 CO2 누출을 줄이기 위한 물리적 장벽과 CO2와 HCO3- 사이의 쓸데없는 순환을 줄이기 위한 적절한 효소 위치화가 필요하다는 것을 보여줍니다. 중요한 것은, 우리 모델이 공기 수준 CO2에서 순수 수동적 CO2 흡수 전략의 타당성을 입증하는 반면, 활성 HCO3− 흡수는 낮은 CO2 수준에서 유리한 것으로 입증되었습니다. 우리는 고정된 CO2당 1.3ATP의 이론적 비용으로 식물 엽록체의 CO2 고정 속도를 최대 3배까지 높이는 4단계 엔지니어링 경로를 제안하여 육상 식물에 PCCM 엔지니어링을 안내하는 프레임워크를 제공합니다.

CO2 고정 효소인 Rubisco는 매년 약 1014kg의 탄소가 생물권으로 유입되는 것을 중재합니다1,2,3. 그러나 많은 식물에서 Rubisco는 대기 중 CO2 수준에서 최대 비율의 1/3 미만으로 CO2를 고정합니다(보충 그림 1)4,5,6, 이는 쌀과 밀과 같은 작물의 성장을 제한합니다7. 이러한 한계를 극복하기 위해 C4 식물8,9, CAM(Crassulacean Acid Metabolism) 식물10, 조류11,12 및 시아노박테리아13를 포함한 많은 광합성 유기체는 농축된 CO214,15를 공급하여 Rubisco의 CO2 고정 속도를 향상시킵니다. 조류에서 이러한 CO2 농축 메커니즘은 피레노이드라고 불리는 상으로 분리된 소기관 내에서 발생합니다. 피레노이드 기반 CO2 농축 메커니즘(PCCM)은 전 세계 CO2 고정의 약 1/3을 중재합니다16.

이전 연구에서 PCCM의 필수 분자 구성 요소가 확인되었지만 이 메커니즘의 주요 작동 원리는 정량적, 체계적 분석이 부족하여 제대로 이해되지 않은 상태입니다. . 동시에 수확량과 질소 및 물 사용 효율성을 향상시키기 위해 PCCM을 C3 작물로 엔지니어링하는 데 대한 관심이 높아지고 있습니다30,31. 주요 질문은 다음과 같습니다. (1) 기능적인 PCCM을 달성하는 데 필요한 최소 구성 요소 세트는 무엇입니까? (2) 최소 PCCM을 운영하는 데 드는 에너지 비용은 얼마입니까?

PCCM에 대한 이해를 높이기 위해 우리는 녹조류 Chlamydomonas reinhardtii(이하 Chlamydomonas; 그림 1a)의 가정된 메커니즘을 기반으로 반응-확산 모델을 개발합니다. 간략하게, 외부 무기 탄소(Ci: CO2 및 HCO3-)는 수송체 LCI1(Cre03.g162800) 및 HLA3(Cre02.g097800)23,24,34에 의해 원형질막을 통해 수송됩니다. 세포질 Ci는 추정 기질 탄산 탈수효소 LCIB/LCIC(Cre10.g452800/Cre06.g307500) 복합체(이하 LCIB)에 의해 CO2가 HCO3-로 전환되어 HCO3- 형태로 엽록체 기질에 집중됩니다. 36 또는 잘 특성화되지 않은 HCO3- 수송체 LCIA(Cre06.g309000)24,37에 의한 엽록체 막을 가로지르는 직접 수송을 통해. LCIA가 수동 채널인지 펌프인지는 현재 알려지지 않았습니다. 따라서 모델에서는 먼저 이를 수동 채널(LCIAC로 표시)로 간주하고 나중에 능동 펌프(LCIAP로 표시)로 간주합니다. 간질에 들어가면 HCO3-는 추정 HCO3- 채널 BST1-3(Cre16.g662600, Cre16.g663400 및 Cre16.g663450)을 통해 틸라코이드 내강으로 이동하고 막 세관을 통해 탄산 탈수효소 CAH3( Cre09.g415700)38,39,40은 HCO3−를 CO2로 변환합니다. 이 CO2는 틸라코이드 세뇨관 내강에서 피레노이드 매트릭스로 확산되며, 여기서 Rubisco는 고정을 촉매합니다. 보충 표 1은 Chlamydomonas PCCM의 주요 단백질의 약어를 요약합니다.

Rtub. Thus, the Laplace–Beltrami operators in equation (1) are given by \(\nabla _{{{{\mathrm{thy}}}}}^2 = r^{ - 2}f_{{{\mathrm{v}}}}^{ - 1}\partial _rf_{{{\mathrm{v}}}}r^2\partial _r\) for the thylakoid tubules, and by \(\nabla _{{{{\mathrm{pyr}}}}}^2 = \nabla _{{{{\mathrm{str}}}}}^2 = r^{ - 2}(1 - f_{{{\mathrm{v}}}})^{ - 1}\partial _r(1 - f_{{{\mathrm{v}}}})r^2\partial _r\) for the matrix and stroma./p>

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