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자포동물의 쏘는 세포소기관의 구조와 작동 메커니즘

Jul 09, 2023Jul 09, 2023

Nature Communications 13권, 기사 번호: 3494(2022) 이 기사 인용

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선충으로 알려진 해파리, 말미잘 및 기타 자포동물의 쏘는 세포 소기관은 포식과 방어에 모두 사용되는 뛰어난 세포 무기입니다. 선충은 코일형 작살 모양의 실이 들어 있는 압축된 캡슐로 구성됩니다. 이러한 구조는 선세포(nematocyte)로 알려진 특수 세포 내에 구축됩니다. 작동되면 캡슐이 폭발적으로 방출되어 코일형 실을 방출하여 대상에 구멍을 뚫고 외전이라는 과정에서 뒤집어지면서 빠르게 늘어납니다. 스레드의 구조적 복잡성과 극도의 방출 속도로 인해 선충 발사의 정확한 메커니즘은 아직 파악하기 어렵습니다7. 여기에서는 실시간 및 초고해상도 이미징, 3D 전자 현미경 및 유전적 섭동의 조합을 사용하여 말미잘 Nematostella vectensis 모델에서 선충 작동의 단계별 순서를 정의합니다. 이 분석은 자연의 가장 정교한 생물학적 미세 기계 중 하나인 선충의 작동 메커니즘을 뒷받침하는 복잡한 생체 역학적 변형을 보여줍니다. 또한, 이 연구는 관련 자포 세포 소기관의 형태와 기능에 대한 통찰력을 제공하고 생체 영감 마이크로 장치 설계를 위한 템플릿 역할을 할 것입니다.

자포 선충은 고도로 전문화된 형태와 기능을 가진 복잡한 세포 내 무기입니다1,2. 선충은 가압된 캡슐 내에 둘러싸인 독사로 구성된 골지 유래 세포 내 소기관입니다3,4. 작동되면 캡슐이 방출되어 작살처럼 실을 방출하여 목표물을 관통하고 신경독 칵테일을 전달합니다5,6,7,8,9,10. 세포 수준에서 선충 방전은 자연에서 가장 빠른 기계적 과정 중 하나이며 Hydra 선충11,12에서 3밀리초 이내에 완료되는 것으로 알려져 있습니다. Hydra Stenoteles의 고속 비디오에서 수행된 측정은 압력 구동 캡슐 폭발의 초기 단계와 그에 따른 실 방출이 700나노초만큼 빠르게 발생한다는 것을 보여줍니다. 폭발 방전의 초기 단계는 곰팡이 포자 방전, 꽃가루 방출, 와편모충의 탄도 소기관 방출과 같이 자연에서 발견되는 다른 초고속 발사체 시스템과 유사합니다13,14.

이전 연구에 따르면 선충 배출의 고속은 양이온 결합 폴리-γ-글루타메이트 중합체(PG)의 매트릭스와 강력한 스프링에 의해 에너지를 방출하는 탄력적으로 늘어난 캡슐 벽에 의해 캡슐 내부에 삼투압이 축적되어 발생하는 것으로 나타났습니다. 방전 중 메커니즘과 유사2,12,15,16. 트리거 시, 방전되기 전에 물의 급격한 유입으로 인해 캡슐의 부피가 약 두 배로 늘어납니다. 이로 인해 매트릭스가 삼투압적으로 팽창하고 캡슐 벽이 늘어납니다2,18. 이 에너지는 이후 고속으로 실을 배출하는 데 활용되며, 이는 표적 조직에 영향을 미치고 침투합니다. 선충 방전의 후기 단계에는 스레드의 신장이 포함되며, 이는 더 느린 시간 단위로 진행되고 밀리초11에 완료됩니다. 이 단계에서 선충 실은 삼투압으로 생성된 압력과 실에 저장된 탄성 에너지의 방출로 인해 발생하는 외전이라는 과정을 통해 내부가 뒤집어지는 형태 변형을 겪습니다. 따라서 선충은 표적을 관통하는 초기 단계와 루멘을 형성하기 위한 외전의 후기 단계를 포함하는 별개의 단계에서 작동합니다.

선충 특성은 다양한 자포 종에 따라 크게 다르며 캡슐 크기와 실 형태의 다양성을 나타내지만 모두 폭발성 방출에 의해 구동되는 반전 가능한 세뇨관과 관련된 유사한 작동 메커니즘을 유지합니다. 유전적으로 다루기 쉬운 시스템에서 선충 생물학을 탐구하기 위해 여기서 우리는 말미잘 Nematostella vectensis의 선충 실의 작동을 조사합니다. Nematostella는 두 가지 유형의 선충, 즉 미생물성 p-마스티고포어와 담자성 이소르히자(basitrichous isorhizas)를 보유하고 있으며, 후자는 짧고 긴 품종이 있습니다24,25. 말미잘에서 선충 캡슐은 쏘는 실26,27,28에 연결된 세 개의 정점 플랩으로 밀봉됩니다. 이 실은 짧고 단단하며 섬유질이 있는 축과 미늘로 장식된 길고 얇은 세관이라는 두 가지 별개의 하위 구조로 구성됩니다. 샤프트는 3개의 나선형 코일 필라멘트로 구성되며 처음에는 압축된 발사체로 방출되어 대상을 관통하고 나중에 반전되어 스레드의 나머지 부분인 세뇨관이 방출되는 루멘을 형성합니다17. 샤프트 반전은 단단히 압축된 코일에서 빈 주사기로의 기하학적 변형을 수반하는 것으로 알려져 있지만 이 프로세스를 구동하는 메커니즘은 잘 이해되지 않습니다. 또한, 세관 외전은 나선형 필라멘트가 없을 때 세뇨관이 뒤집어져서 뒤집히기 때문에 삼중 나선형 샤프트의 외전과 크게 다릅니다. 캡슐에 저장된 압력 및 탄성 에너지의 방출은 이론적으로 샤프트의 초기 배출 및 침투를 구동하는 데 충분하지만 스레드의 추가 신장을 위해서는 추가 에너지원이 필요할 수 있습니다5,19,20. 이러한 사건의 속도와 복잡성으로 인해 방전 및 역전의 정확한 단계는 지금까지 파악하기 어렵습니다.

 EGFP; Fig. 1a). Nematogalectin is a major component of the nematocyst, and it is incorporated into the thread structure during its morphogenesis30. This protein is thought to act as a substrate for the assembly of other structural proteins into the thread, thus its temporal expression defines a useful window for visualizing nematocytes30. Live imaging of transgenic primary polyps showed that the tentacles were heavily populated with EGFP+ nematocytes bearing the long form basitrichs (Fig. 1aI). The body column was populated with the shorter variety along with a few p-mastigophores. Intriguingly, we found that nematocytes were connected through neurite-like processes which formed local networks (Fig. 1aII, arrow). Nematocytes are known to form synapses and act as afferents or effectors but can also operate cell-autonomously31,32,33,34. Thus, the observed networks might function in regulating collective behavior and coordinated activity of nematocyte populations35. In EGFP+ nematocytes, fluorescence was detected throughout the cytoplasm and the sensory apparatus but was excluded from the capsule (Fig. 1b). The capsule wall and thread are built, in part, of minicollagens which allow the construction of a variety of structural fibers by cross-linking36,37,38,39,40,41. We exploited this to visualize the capsule content by treating live animals with fluorescent TRITC which was incorporated into the nematocyst thread during its maturation, presumably through a reaction with minicollagens42,43./p>EGFP and TRITC dye labeling, we next analyzed the architecture of the thread from its development to its final morphology after firing (Fig. 1b, c; Supplementary Movie 1). In contrast to the dense shaft of p-mastigophores (Fig. 1c, arrows), in which the dye intensity was very high compared to the tubule, fluorescent TRITC incorporated with similar intensity in both the shaft and tubule of basitrichs (Fig. 1c, dashed arrows). The more uniform labeling of basitrichs and their prevalence in primary polyps led us to investigate thread operation in this nematocyst type./p>

3.0.CO;2-O" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291097-010X%2819960815%29275%3A6%3C444%3A%3AAID-JEZ6%3E3.0.CO%3B2-O" aria-label="Article reference 8" data-doi="10.1002/(SICI)1097-010X(19960815)275:63.0.CO;2-O"Article CAS PubMed Google Scholar /p>

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