일차 및 이차 청각 피질의 뚜렷한 비선형 분광측두적 통합
Aug 28, 2023Scientific Reports 13권, 기사 번호: 7658(2023) 이 기사 인용
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동물은 궁극적으로 고차 피질에 도달하여 발성과 같은 복잡한 음향 특징을 추출하는 계층적 신경 경로를 통해 소리를 감지합니다. 분광측두엽 통합이 일차 청각 피질에서 고차 청각 피질까지의 계층 구조를 따라 어떻게 달라지는지 설명하는 것은 이 정교한 감각 계산을 이해하는 데 중요한 단계입니다. 여기에서 우리는 생쥐의 1차(A1) 청각 피질과 2차(A2) 청각 피질 사이의 분광측두엽 통합을 비교하기 위해 다양한 주파수 타이밍 조합을 사용하여 2광자 칼슘 이미징과 2톤 자극을 사용했습니다. 개별 뉴런은 주파수 타이밍 조합별 방식으로 혼합된 초선형 및 하위선형 통합을 보였으며 우리는 이 두 영역에서 고유한 통합 패턴을 발견했습니다. A1 뉴런의 일시적인 비대칭 분광시간적 통합은 주파수 변조 스윕 방향을 식별하는 역할을 제안했습니다. 대조적으로, A2 뉴런의 시간적으로 대칭적이고 우연을 선호하는 통합은 이들을 동시 다중 주파수 사운드의 이상적인 스펙트럼 통합자로 만들었습니다. 더욱이, A2의 앙상블 신경 활동은 2톤 타이밍에 민감했으며, 일치하는 2톤은 구성 톤의 선형 합과 별개의 앙상블 활동 패턴을 불러일으켰습니다. 함께, 이러한 결과는 복잡한 음향 특징을 인코딩하는 데 있어 A1과 A2의 뚜렷한 역할을 보여 주며 잠재적으로 이들 영역 간의 순차적인 정보 추출이 아닌 병렬적인 정보 추출을 제안합니다.
우리의 두뇌는 감각 공간과 시간에 걸쳐 입력을 통합하여 외부 세계의 물체를 인식합니다. 시각의 움직이는 가장자리에 반응하는 뉴런이나 체성감각의 수염 편향 시퀀스와 같은 시공간 시퀀스 감지 뉴런은 감각 피질에서 물체 인식을 위한 기본 구성 요소로 간주됩니다. 일차 청각 피질에서 특정 스펙트럼 및 시간적 조합이 있는 2톤 시퀀스는 개별 순음에 의해 유발되는 것과 비교하여 초선형5,6,7 또는 하위선형8,9,10,11 반응을 유발할 수 있습니다. 이러한 비선형 통합은 고차 피질에서 주파수 변조(FM) 스윕, 사운드 시퀀스 및 궁극적으로 종별 발성과 같은 보다 복잡한 음향 특징을 추출하는 데 기초가 될 가능성이 높습니다. 따라서 2톤 분광측두엽 조합 선택성이 기본 청각 피질에서 고차 청각 피질로 어떻게 변하는지 이해하는 것은 피질 계층 구조를 따라 소리 정보의 순차적 변환을 설명하는 데 중요한 단계입니다.
포유류의 일차 청각 피질은 순음 주파수로 예리하게 조정되는 것이 특징이지만, 2톤 자극을 사용한 연구에서는 피질 계산의 초기 단계에서 광범위한 비선형 통합이 밝혀졌습니다. 수십 년 동안 2가지 톤 반응은 이전 톤이 뒤떨어진 톤에 대한 억제 영향('전방 마스킹')으로 가장 잘 알려져 있었습니다. 보다 구체적으로, 뉴런의 수용 필드 외부의 톤으로 인한 억제는 '측파대 억제' 또는 '측면 억제'로 알려져 있으며 FM 스윕 방향에 대한 선택성을 형성하는 데 중요한 역할을 합니다9,12,13,14,15. 반면, 덜 광범위하게 조사되었지만 다양한 종5,6,7에서 두 가지 톤의 촉진적 통합이 관찰되었으며, 이는 보다 복잡한 음향 특징 추출의 기본이 되는 기본 '특징 탐지기' 역할을 할 수 있습니다. 중요한 것은 특정 2톤 조합에 따라 동일한 뉴런이 촉진적 통합과 억제적 통합을 모두 표시할 수 있으며 2톤 자극 공간(주파수 및 시간 차원에 따라 정의됨, 이하 "분광시간적 상호 작용 맵"이라고 함) 내 분포가 각각의 특징을 나타낸다는 것입니다. 뉴런의 독특한 소리 통합 능력. 동일한 기록 영역 내에서도 투톤 조합별 통합 패턴에서 개별 뉴런 간에 이질성이 존재합니다. 따라서 개별 피질 영역의 건전한 통합 용량을 이해하려면 대규모 신경 인구 수준에서 분광측두엽 상호 작용 맵의 상세한 정량화가 필요합니다.
0 (red arrowhead) indicates supralinear integration of two tones compared to the linear sum of both frequency components, whereas LI < 0 (blue arrowhead) indicates sublinear integration. (e) Spectrotemporal interaction maps showing the LI across dF-dT pairs for neuron 1 (A1) and neuron 2 (A2)./p> 0, dT > 0 and dF < 0, dT < 0 quadrants ("Upward region": yellow boxes in Fig. 4a) predicts upward FM direction selectivity, while dF < 0, dT > 0 and dF > 0, dT < 0 quadrants ("Downward region": blue boxes) suggest downward FM direction selectivity. In contrast, sublinearity in the same regions predicts the opposite direction selectivity. In individual neurons, we calculated the sum of LI within Upward and Downward regions separately for facilitative (LI > 0) and suppressive (LI < 0) interactions. To quantify the asymmetry between Upward and Downward regions, we defined the "linearity index bias" separately for facilitative and suppressive interactions (Biasfac and Biassupp) as the difference of summated LI between Upward and Downward regions (see "Methods"). When we compared the DSI and linearity index bias values in individual A1 neurons, we found a strong correlation between DSI and Biassupp (Fig. 4d). Importantly, the correlation was stronger at medium FM speeds and was statistically significant at 20 and 40 oct/sec FM rates, consistent with the theoretical prediction of the inhibitory contribution to direction selectivity12 (Fig. 4d and Supplementary Fig. 3). In A2, we observed a significant correlation between DSI and Biassupp at 20 oct/sec, but the overall correlation was weaker than A1 (Fig. 4e). Therefore, the strong direction selectivity of A1 neurons is at least partially explained by the asymmetry in the suppressive spectrotemporal interaction map, whereas more symmetric A2 spectrotemporal interaction results in weakly direction-selective responses in this area. In contrast to the strong correlation between DSI and Biassupp, we did not find a significant correlation between DSI and Biasfac, regardless of FM speeds or cortical areas (see "Discussion"). Therefore, our results are consistent with the role of cortical inhibition in shaping direction selectivity at ethological FM speeds for mice./p> 100 oct/sec). However, vocal communications in other species typically contain much slower FMs, and we previously showed that mouse vocalizations are dominated by FMs below 40 oct/sec12. Our results suggest that slow inhibitory network dynamics12,30,37,38,39 are suitable for regulating the representations of ethologically relevant slow FM rates in mice. This idea is consistent with the observed long time window (up to a few hundred milliseconds) for sound integration in multiple non-echolocating species40,41,42. Of course, it is possible that facilitatory excitatory mechanisms contribute to the encoding of faster FM sweeps even in mice. The existence of multiple mechanisms may enable neural circuits to encode FM directions with a wide variety of stimulus parameters. Finally, we note that FM sweep speeds can also account for the lack of observed difference in FM direction selectivity between A1 and A2 in a previous study24. As this previous paper combined the results from 8 to 670 oct/sec sweeps, the lower direction selectivity of A2 neurons we observed at the middle-speed range (Fig. 4c) could have been occluded by responses to high-speed FMs in their results./p> 0, dT > 0 and dF < 0, dT < 0 quadrants, and Downward region was defined as the combined dF > 0, dT < 0 and dF < 0, dT > 0 quadrants. Biasfac (Biassupp) was calculated as the difference of summated positive (negative) LI between Upward and Downward regions./p>
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